胰臟腺泡細(xì)胞所分泌的蛋白質(zhì)，由繞于胞核四周作同心圓狀排列的質(zhì)內(nèi)網(wǎng)所合成。當(dāng)打碎細(xì)胞，抽取細(xì)胞內(nèi)含物時(shí)，質(zhì)內(nèi)網(wǎng)即裂成綴有核糖體的碎片，是玻誋體（microsome）。洛克斐勒大學(xué)的雷得曼（Culvin M. Redman）和撒巴替尼（David D. Sabatini）在保持質(zhì)內(nèi)網(wǎng)合成蛋白質(zhì)的能力下，將微體分離出來(lái)，他們指出，標(biāo)有放射性的胺基酸，遲早總會(huì)嵌入微體所合成的蛋白質(zhì)中，但絕不在培養(yǎng)基中出現(xiàn)。再者，標(biāo)有放射性的蛋白質(zhì)并不進(jìn)入微體的中央，而進(jìn)入相當(dāng)于質(zhì)內(nèi)網(wǎng)扁囊的地方。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的分泌有一定的方向，所以雷、撒二氏稱(chēng)之為向量性的合成與運(yùn)輸。就真核細(xì)胞而言，扁囊與外界接連的情形和細(xì)菌細(xì)胞與外界環(huán)境的接觸情形相似，所以真核細(xì)胞的合成、運(yùn)送過(guò)程，就相當(dāng)于細(xì)菌細(xì)胞膜上的分泌。

 

與帕來(lái)德一起研究的施克威茲（Philip Siekevitz）及卡羅（Lucien Caro）也提出兩種方法表明胰臟腺泡細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的途徑，他們先將細(xì)胞打碎，然后用電子顯微自動(dòng)放射術(shù)（Electronmicroscope autoradiography）將放射性氚標(biāo)入胺基酸內(nèi)，以觀察蛋白質(zhì)的合成過(guò)程，此法中的樣本，必須先涂上一層感光乳劑，當(dāng)氚衰變時(shí)，就會(huì)使之感光，結(jié)果證明，標(biāo)記是由粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)移到原顆粒，再轉(zhuǎn)到細(xì)胞外去。在胰臟腺泡細(xì)胞及其他許多細(xì)胞中，平滑質(zhì)內(nèi)網(wǎng)常組成一種集團(tuán)膜（grouping of membranes），這種大小不一的囊泡也稱(chēng)為高氏體（Golgi apparatus）（高氏體之命名，乃為記念其發(fā)現(xiàn)者，義大利顯微技術(shù)專(zhuān)家高基Camillo Golgi）。

 

許多分泌細(xì)胞的模式圖，均表明粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)可藉平滑質(zhì)內(nèi)網(wǎng)與外界相通，但因?yàn)椴灰子^察，所以說(shuō)法不一。有人認(rèn)為，細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜，是以穿梭方式互相連接，在連接處會(huì)由一端脫離而接在其他的膜上，這種情形發(fā)生的位置與發(fā)生的頻繁與否，均隨觀察的細(xì)胞而異。

 

不同類(lèi)型的質(zhì)內(nèi)網(wǎng)分佈于細(xì)胞內(nèi)不同的地方：如細(xì)胞基部有粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)，核之上方有高氏體，細(xì)胞頂端有原顆粒，因此空間位置因素對(duì)分泌物的運(yùn)送途徑影響很大。運(yùn)送部分也由微管執(zhí)行（microtubules）：微管是指示及推動(dòng)分泌泡向細(xì)胞膜移動(dòng)的纖維。某些會(huì)分散微管構(gòu)造的藥物（如抑制細(xì)胞分裂的秋水仙素）之所以能阻擾許多系統(tǒng)的分泌，大概就是因?yàn)槠茐牧思?xì)胞質(zhì)內(nèi)分泌泡的運(yùn)送之故。

 

分泌物進(jìn)入高氏體后，由酵素作用將之濃縮聚集起來(lái)，在電子顯微鏡下觀察這些包裹起來(lái)的分泌物時(shí)，看起來(lái)呈結(jié)晶狀或是緻密的無(wú)形質(zhì)狀。分泌顆粒內(nèi)可能含有多種分泌物。

 

對(duì)真核型細(xì)胞整個(gè)分泌的途徑，雖已了解得相當(dāng)詳盡，但對(duì)后的排空作用（exocytosis，意指到細(xì)胞外去），仍不明瞭，其困難在于電子顯微鏡只能觀察一個(gè)細(xì)胞的一鱗半爪，看到發(fā)生排空部位的機(jī)會(huì)不多，所以能清楚表明，藉顆粒膜與細(xì)胞膜的融合，而釋出分泌物的顯微照片相當(dāng)稀少。因此有些研究人員認(rèn)為釋出物質(zhì)的機(jī)制，并不是內(nèi)、外膜的融合，而只是迅速地通過(guò)膜閘（membrane gate）而已。這種觀點(diǎn)并不十分正確，因?yàn)橛稍S多不同分泌系統(tǒng)累積的實(shí)際證據(jù)，表示物質(zhì)釋出時(shí)，囊泡膜與細(xì)胞膜的確相連，但是造成融合的前因后果仍難了解。

 

另一困難是兩種膜在融合時(shí)，如何辦識(shí)自己的配伴？在釋出分泌物前，一定要先找對(duì)位置，否則就不會(huì)有分泌現(xiàn)象產(chǎn)生。1957年卡斯提羅（Jose del Castillo）和卡玆（Katz）就曾提出神經(jīng)鍵為達(dá)傳遞神經(jīng)傳導(dǎo)物的目的，神經(jīng)鍵泡與軸突細(xì)胞膜間必定有所接觸。在我們的實(shí)驗(yàn)室中，也正研究一些新方法，來(lái)證實(shí)卡斯提羅與卡茲提出的觀點(diǎn)，他們的說(shuō)法至少在原生動(dòng)物的分泌過(guò)程中，佔(zhàn)有重要的角色。許多人也正將此項(xiàng)研究結(jié)果，推廣至脊椎動(dòng)物分泌系統(tǒng)。

 

過(guò)去幾年來(lái)，對(duì)細(xì)胞膜分子結(jié)構(gòu)觀念的劇烈改變，使得我們的這些研究成為可能。大多數(shù)細(xì)胞膜其基本結(jié)構(gòu)都是雙層的脂質(zhì)分子，它們具有親水性（水溶性）的頭部及排水性（非水溶性）的尾部；頭部向外，尾部向內(nèi)。

 

有些蛋白質(zhì)能穿入雙重脂層，其馀的就在上、下表面結(jié)合。穿入脂層的蛋白質(zhì)稱(chēng)為組成蛋白質(zhì)（integral protein），結(jié)合在表面上的稱(chēng)為周?chē)鞍踪|(zhì)（peripheral protein）。這可說(shuō)明膜的動(dòng)態(tài)性質(zhì)與組成的差異。約翰赫普金斯大學(xué)的佛萊（David Frye）與埃弟丁（Michael Edidin）已證明蛋白質(zhì)的確是懸浮在脂性基質(zhì)內(nèi)。圣地亞哥加州大學(xué)的辛格（S. J. Singer）與沙克生物研究所的尼可生（Garth Vicolson）提出的細(xì)胞膜流質(zhì)鑲嵌模型（fluid-mosaic model），也談及蛋白質(zhì)會(huì)在膜上特定地方聚集。

 

流質(zhì)鑲嵌模型因冰凍碎裂法及冰凍蝕刻法的發(fā)展而獲得證實(shí)（freeze-fracture, freeze-etch），此法先將細(xì)胞膜快速冰凍至液態(tài)氮的溫度（快速冰凍可防止形成破壞結(jié)構(gòu)的結(jié)晶冰），再將之輕敲，細(xì)胞膜就會(huì)沿著阻力小的雙層脂質(zhì)的中央部分分開(kāi)。用此法可看到二個(gè)半膜，各半膜含有雙重脂層的半邊（看下面圖解），每一半膜具有原膜的一面及過(guò)去未曾看過(guò)的膜內(nèi)部份。靠近細(xì)胞質(zhì)的半膜稱(chēng)為P面（protoplasmic），另一面稱(chēng)為E面（exterior）。

 

當(dāng)裂面遇到“組成蛋白質(zhì)”或脂質(zhì)─蛋白質(zhì)複合物時(shí)，它并不穿過(guò)去，反而由周?chē)@過(guò)去，用碎裂法得到的二半膜，合併起來(lái)呈鋸狀契合，一半膜上的蛋白質(zhì)顆粒，相當(dāng)于另一半膜上的凹陷部份，又因裂面的結(jié)構(gòu)相當(dāng)精細(xì)，所以我們也常用鉑─碳複印板（platinum-and-carbon-shadowed replica）來(lái)代替組織的直接觀察。